Ons bindt de vriendschap en de wijn brengt ons vreugde

BOTRYTIS – begrijpen en beheersen

BOTRYTIS – begrijpen en beheersen

Inleiding

Botrytis als rotting van de tros – BBR, Botrytis Bunch Rot – komt maar sporadisch voor in mediterrane klimaatzones zoals in Californië, maar het kan grote verliezen veroorzaken in een voor botrytis gunstig jaar, zoals 2006 ons zo onbarmhartig liet zien. Botrytis is een chronisch probleem in de staat New York, evenals in andere vochtige teeltgebieden over de hele wereld. Daarom hebben wij veel moeite gedaan de biologie en de beheer-sing ervan onder de knie te krijgen.(…)

De biologie van de ziekte ‘Botrytis’

Botrytistrosrotting is een verbazend complexe ziekte en is hét schoolvoor-beeld van het begrip ‘ziektedriehoek’, het idee dat plantenziekten bepaald worden in een drieweg-interactiesysteem tussen de gastheer (de wijnstok), de omgeving en het oorzakelijke pathogeen [ziekteverwekker], in dit geval de schimmel Botrytis.

Veel van deze wederzijdse invloeden zijn nog maar gedeeltelijk bekend. Dat is weliswaar fascinerend voor een plantenonderzoeker, maar frustrerend voor de wijnboer die moet bepalen wanneer er wel of geen intensieve ziektebestrijding nodig is. Ondanks de complexiteit zijn er een paar basisbeginselen waarmee je een heel eind komt in het begrijpen van deze ziekte en in het bepalen van een gedragslijn om haar in de hand te houden.

Botrytis Cinerea is zeer wijd verspreid en kan in rust overwinteren op geïnfecteerde scheuten en meer in het algemeen op wijngaardafval. Oude trossteeltjes lijken een zeer algemeen voorkomende bron van besmetting. Botrytis is een zwak pathogeen, dat wil zeggen dat het zich primair vestigt op sappig, dood of beschadigd weefsel of op weefsels die aan het verouderen zijn.

Bessen die aangetast zijn door insecten, door echte meeldouw of door scheuren tengevolge van teveel zwellen, regen [of hagel] bieden makkelijk toegang aan Botrytis. Verwelkende bloesempjes en rijpend fruit vormen verouderend weefsel dat van grote betekenis is voor de aantasting door en de ontwikkeling van Botrytis.
Deze schimmel gedijt goed in vochtige, stilstaande lucht. Vandaar het grote belang van de bekende teelttechnieken als ontbladeren en loofwand-beheer, teneinde deze situatie in de troszone terug te dringen.

Hoewel deze schimmel niet goed wil groeien binnenin de bessen voordat ze beginnen te rijpen kan zij toch binnendringen in jong fruit via verouderende bloesemblaadjes, oude bloesemblaadjes die in de tros aan de bessen blijven plakken en via de littekens die de afgevallen kapjes achterlaten

Een infectie veronderstelt dat weefsels nat zijn gedurende een aantal aaneengesloten uren. De ideale temperatuur voor een infectie is plm. 15 tot 25 0C, hoewel een infectie ook kan ontstaan bij andere temperaturen in langer durende natte perioden.
Aantastingen vroeg in het seizoen blijven beperkt tot enkele cellen en blijven latent (slapend) als de bessen nog groen zijn, maar in de ‘juiste’ omstandigheden kunnen sommige infecties actief worden en zich ontwikkelen tot het punt dat ze de aangetaste bessen laten rotten wanneer ze rijp worden. Als het eenmaal zover is, kan de ziekte zich snel verspreiden van bes tot bes in de tros en in minder mate van tros tot tros. De kans op en de omvang van de ziekte hangt af van het weer en van bepaalde fysiologische factoren van de desbetreffende wijnstok.

Foto 1. Karakteristieke symptomen van Botrytis op een tros Chardonnay. De verdeling van de aangetaste bessen over de tros – een aaneengesloten massa met naar de randen een afnemende aantasting – is een aanwijzing voor een bes-tot-bes-aantasting vanuit één of meer infectiebronnen in het midden van de rottende zone.

Hierna worden een paar resultaten besproken van recent [2007] onderzoek naar verschillende details van dit basisscenario en de middelen die toegepast zijn om de ziekte te bestrijden.
Hoewel dit gedaan werd in het Finger Lakes gebied in de staat New York zijn de algemene principes ook van toepassing op Californië, hoewel er duidelijk specifieke verschillen zullen zijn.

Latente infecties zijn algemeen na een vochtige bloeiperiode, maar de grote meerderheid van latente infecties blijken inactief te blijven tot de oogst, wat dus betekent dat het fruit gaaf blijft. We hebben bijvoorbeeld Pinot Noir trossen tijdens de bloei met Botrytissporen ingeënt en we hebben latente infecties gevonden in 70% van de jonge bessen die we op diverse tijdstippen verzamelden.
Maar uiteindelijk hebben we maar 2 of 3% rotte bessen bij de oogst,vooral in een droge zomer of in een kloon met losse trossen. Aan de andere kant hadden we 25 tot 40% rot bij de oogst van klonen met dichte trossen, vooral in vochtige omstandigheden. Dat leidt ons tot het volgende standpunt:

Foto 2. Een enkele zieke bes als resultaat van een afgevallen en geïnfecteerd bloemblaadje, zichtbaar op het steeltje. Een bes-op-bes-besmetting vanuit dergelijke ‘puntbronnen’ kan aanzienlijke schade opleveren en heeft de bijzondere voorkeur van dichte trossen en zomerse regenbuien.

Ernstig botrytisverlies ontstaat door het zich verspreiden van de ziekte vóór de oogstperiode, vanaf het moment van rijpen, wanneer de bessen zeer gevoelig worden voor aantasting door de schimmel. Dus, latente infecties die ontstaan tijdens de bloei kunnen een kritieke rol spelen in het zich ontwikkelen van de ziekte, ook als er maar een paar infecties actief worden onder gunstige omstandigheden vóór de oogst. Bespuitingen om deze beide ontwikkelingsstadia de baas te blijven zijn belangrijk, afhankelijk van de specifieke wijngaard en het weer.

Het potentiële belang van enerzijds het vroegtijdig onderkennen van de ziekte en anderzijds van twee planteigenschappen die de verspreiding ervan bevorderen, wordt geïllustreerd door de uitkomsten van twee hierna volgende veldexperimenten.

Eerste experiment

In het eerste experiment infecteerden we tien dagen na het begin van de verkleuring per tros één, drie of vijf individuele bessen met behulp van een injectienaald. Daarmee werden dus botrytissporen geïnjecteerd. Hierdoor werden er binnen ongeveer een week ‘puntbronnen’ van de ziekte gecreëerd die bedoeld waren als een simulatie van toevallige activeringen van latente infecties vóór de oogst.

Om te kunnen vaststellen wat het effect was van de opbouw van de tros op het zich verspreiden van de ziekte vanuit deze puntbronnen, gebruikten we kloon 29, met zeer dichte trossen. Sommige trossen daarvan maakten we na de vruchtzetting minder dicht door het verwijderen van besjes, zodat ze gingen lijken op de kloon Mariafeld, een variant met losse trossen, in het algemeen minder vatbaar voor trosrotting dan andere Pinot Noir-klonen in commerciële wijngaarden.

Figuur 1. De onderste lijn geeft het aantal geïnfecteerde bessen per tros van uitgedunde trossen tijdens de oogst. De bovenste lijn het aantal geïnfecteerde bessen per tros van niet uitgedunde trossen. Zie de tekst over het eerste experiment.

Figuur 1 laat zien dat de botrytis zich sterk verspreidde in de niet-uitgedunde trossen. Eén geïnfecteerde bes 2,5 week na de verkleuring was voldoende voor vijftig rotte bessen bij de oogst. Het weer was in dat jaar vochtig. In de uitgedunde trossen daarentegen was de ziekte minimaal gebleven. Aanvullende experimenten toonden aan dat de relatieve weerstand tegen botrytis – waar de Mariafeld-kloon bekend om staat – eenvoudig toegeschreven moet worden aan de losse trosstructuur en niet aan één of andere interne chemische factor.

Tweede experiment

In het tweede experiment werden er trossen van een compacte Chardonnay-kloon op dezelfde manier uitgedund en geïnfecteerd. Bovendien kregen sommige wijnstokken vanaf de verkleuring vier wekelijkse besproeiïngen met ureum [bij benadering: per hectare 10 kg ureum op 1000 liter water] om te zien of een hoog gehalte aan stikstof van invloed zou zijn op de verspreiding van de ziekte. Deze behandeling verhoogde het gemiddelde niveau van opneembare stikstof in de most tot 303 mg/liter, vergeleken met de 235 mg/liter van de onbehandelde rijen. (…).

Fig. II laat zien dat er zich weinig aantasting voordeed in de uitgedunde trossen, met of zonder stikstofbehan-deling. Daarentegen deed zich in niet-uitgedunde trossen zowel met als zonder extra stikstof een sterkere verspreiding voor. De stikstoftoe-voeging had geen invloed op de loofwand. Het blijkt dat het effect van de extra stikstof erin bestaat de bessen extra gevoelig te maken voor schimmels in plaats van de loofwand verder te verdichten met de bijbehorende effecten op het microklimaat. (…).

De factoren die bepalen of een latente infectie actief wordt en de ziekte zich verspreidt, of latent blijft en geen symptomen vertoont, zijn grotendeels nog onbekend. Het heeft er de schijn van dat het activeren van een latente infectie afhangt van zowel het weer als de fysiologie van de wijnstok. De ervaring en experimenten laten zien dat een hoge luchtvochtigheid gedurende een aantal dagen achtereen één van de factoren is die het proces bevorderen. 

Om deze factor te onderzoeken werden bloeiende chardonnaystokken die in potten stonden geïnfecteerd om latente infecties teweeg te brengen. De stokken stonden buiten, afgeschermd voor regen . De trossen vertoonden geen symptomen van botrytis en werden in een ruimte met een hoge luchtvochtigheid (92%) geplaatst, oplopend van 0 tot 9 dagen tijdens de véraison [verkleuring, rijping], en in een andere geval vanaf 10 dagen voor de oogst.

Figuur III laat zien dat het percentage van de trossen met botrytis (ten gevolge van het actief worden van de latente infecties) toenam met de lengte van de blootstelling aan zeer vochtige lucht vanaf 10 dagen vóór de oogst, maar dat het percentage niet toenam door de hoge luchtvochtigheid vanaf de rijping.

 

Behalve hoge luchtvochtigheid kan ook een natte bodem latente infecties activeren. De invloed van deze factor wordt geïllustreerd in het volgende experiment, waarin weer chardonnaystokken in potten werden geïnfecteerd tijdens de bloei om latente infecties te veroorzaken. Ze stonden in een kas, afgeschermd van regen en ze kregen voldoende water voor een gematigde groei en het vermijden van droogtestress.

Bij de verkleuring werden er twee groepen gemaakt; de ene groep kreeg een paar keer per week water om de grond zeer nat te houden (A), de andere groep kreeg alleen water als de scheuttoppen begonnen te hangen. In die gevallen werd er water gegeven om de stress te verlichten, maar de bodem werd niet verzadigd met water (B). (…)

Op twee momenten werd nagegaan of de ziekte zich manifesteerde: 1) tijdens de oogst; 2) nadat de geoogste trossen vier dagen hadden doorgebracht in een atmosfeer van 20 0C en 92% relatieve vochtigheid, teneinde latente infecties verder te activeren. Elke groep A en B (zie boven) bestond uit 7 stokken met 6 trossen per stok.
 

Tabel I laat zien dat het vóórkomen van de ziekte – de beste indicator van het activeren van de latente infectie – tijdens de oogst in de ‘natte’ groep drie maal zo groot was als in de droge groep. Maar dit verschil tussen de twee groepen verdween praktisch na de wachttijd van vier dagen na de oogst. Het verschil is statistisch niet meer significant.

Dit verdwijnen van het effect van de twee verschillende behandelingen wordt veroorzaakt door de sterke toename van de ziekteverschijnselen in de ‘droge’ groep, niet in de ‘natte’ groep, na de wachttijd waarin de vele latente infecties alsnog geactiveerd werden.

Het blijkt dus dat de condities van de ‘natte’ groep gunstiger waren voor de activering van de latente infecties in vergelijking met die van de ‘droge’ groep zolang de trossen aan de wijnstok zaten, maar dat veel latente infecties van de droge groep levensvatbaar bleven en actief werden bij de blootstelling aan de hoge relatieve luchtvochtigheid.

Zoals met de meeste schimmels het geval is, hebben botrytissporen een laagje water nodig om in te ontkiemen en infecties te veroorzaken. Zo veroorzaakt regenachtig weer in de aanloop naar de oogst een kettingreactie waartin oudere latente infecties geactiveerd worden door een hoge relatieve luchtvochtigheid en een zeer natte bodem. Grote vochtigheid bevordert de productie van schimmelsporen op snoeiafval en dergelijke en op pas geïnfecteerde bessen, en de waterfilm op de bessen bevordert ontkieming en nieuwe infecties door deze sporen.

Beheersing

Teeltechnieken als loofwandbeheer en ontbladering zijn wijd verbreid en ze zijn effectieve onderdelen van de botrytisbestrijding. (…) Deze acties moeten plaatsvinden in een vroeg stadium, d.w.z. vanaf de vruchtzetting, om latere zonnebrandproblemen te voorkomen. (…) Zonnebrandschade kan nieuwe schimmelinfecties aantrekken, zoals Cladosporium, [een zeer algemeen voorkomende bruine tot zwarte schimmel].
Het verwijderen of verbranden van wijngaardafval, vooral oude trosstelen, is in principe nuttig, maar moet wel praktisch mogelijk zijn. Gerichte botrytisbestrijding met fungicidebespuitingen kunnen nodig zijn op gevoelige soorten of klonen, vooral in natte jaren. De vraag is echter: waarmee en wanneer?

Het zal geen verrassing zijn dat het optimale tijdstip sterk afhangt van het weer. Dit verklaart waarschijnlijk de soms tegenstrijdige opvattingen over het relatieve belang van bespuitingen op de momenten dat ze toegepast zouden kunnen worden, zoals de bloei, vóór de trossluiting, de verkleuring of rijping en voorafgaand aan de oogst.
Een bespuiting tijdens de bloei is bedoeld als preventieve maatregel tegen de besmetting van gevoelige bloesemdelen of van afgevallen bloesemdelen die in de tros blijven hangen (zie Foto 2), en kan voor gevoelige soorten belangrijk zijn in een natte bloeiperiode, vooral als de aanloop naar de oogst ook nat is.

Bespuitingen tijdens de rijping en in de aanloop naar de oogst zijn bedoeld om infecties te voorkomen van beschadigde bessen en speciaal als preventie van actieve infecties in de rijpende trossen. Dit zijn vaak de belangrijkste bespuitingen in een vochtig klimaat met gewoonlijk regenval in de zomer en de herfst.

Hoewel een bespuiting het meest effectief is vóórdat er een epidemie uitbreekt kunnen ze altijd nog bijdragen aan het vertragen van de verspreiding wanneer ze pas op het moment van uitbreken toegepast worden.
Jammergenoeg zijn fungiciden die voor andere ziekten toegepast worden relatief ineffectief tegen botrytis, ofwel doordat ze een te zwakke werking hebben, ofwel doordat ze een dosering zouden moeten hebben die veel te hoog is voor die andere ziekten. Omgekeerd bieden de speciale botrytisfungiciden geen uitkomst voor andere ziekteverwekkende schimmels, ook die welke trosrotting kunnen veroorzaken, hoewel er uitzonderingen zijn.

Vergeet niet dat alle botrytisfungiciden een gematigde tot grote neiging hebben resistentie op te roepen. Daarom is het zeer belangrijk diverse middelen met elkaar af te wisselen, ook als er maar spaarzaam gespoten wordt. Gebruik niet jaar-in-jaar-uit hetzelfde middel zonder het af en toe door iets anders te vervangen.

Opmerking: het artikel behandelt verder fungiciden die op de Amerikaanse markt zijn. Voor de Nederlandse situatie is zeer bruikbaar ‘Basiskennis gewasbescherming voor wijngaardeniers, februari 2013’ van de hand van Henk Stiekema, Wijngaard Hoeve Roozendael, i.s.m. regio NM Limburg van Het Wijngaardeniersgilde.

Bron:  Wayne F. Wilcox, Cornell University, NY (USA), Practical Winery and Vineyard Magazine, March/April 2007 

Vertaling: Peter Siebrands, mei 2013